鳳眼蓮可作為全球變化對水生植物影響研究中的模式生物
鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）又名水葫蘆、鳳眼藍，原產(chǎn)巴西亞馬孫河流域，現已成為世界廣布性外來(lái)入侵水生漂浮植物（圖1）。其原本作為觀(guān)賞植物引入我國臺灣省，逸生后已成功入侵長(cháng)江流域和南方各省區市。鳳眼蓮克隆繁殖能力極強，只需約半個(gè)月其種群中個(gè)體數量便可翻倍。富營(yíng)養化條件下鳳眼蓮相較本地植物有較強的耐受性，能覆蓋水面形成連綿成片的植氈層，遮蔽日光，導致魚(yú)類(lèi)、浮游動(dòng)物、底棲生物和其他植物死亡，嚴重影響水體景觀(guān)和水產(chǎn)品養殖，對水生生態(tài)系統危害極大。鳳眼蓮現已被列入第一批《中國外來(lái)入侵物種名單（2003）》和IUCN《100種世界最嚴重外來(lái)入侵物種名錄》。
圖1 野外泛濫成災的鳳眼蓮和示意圖
近期，中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所李寬意研究員團隊黃曉龍助理研究員發(fā)表論文，通過(guò)進(jìn)行太湖流域水生植物優(yōu)勢種和生物多樣性調查，測算了樣方中的水生植物的相對蓋度和相對豐度，并計算了樣方中的相對頻度，其中總和用于計算相對重要性值 RIV，并計算了樣方中的三種α-多樣性指數。與2010年和2014年調查結果相比較，發(fā)現2018年太湖流域水生植物本地種生物多樣性指數呈現下降趨勢，同時(shí)優(yōu)勢種有從本地種轉化為外來(lái)種的趨勢，這可能會(huì )導致本地種的減少和狹域分布種的滅絕，從而降低淡水生態(tài)系統功能服務(wù)。太湖流域外來(lái)水生植物入侵嚴重，鳳眼蓮和另一種入侵植物水盾草（Cabomba caroliniana）成為這一地區部分水體水生植物優(yōu)勢種。相關(guān)成果發(fā)表于植物學(xué)期刊Frontiers in Plant Science（https://dx.doi.org/10.3389/fpls.2020.513788）和湖沼學(xué)期刊《湖泊科學(xué)》（http://dx.doi.org/10.18307/2020.0313）。
謝永宏等人的研究表明鳳眼蓮單獨一條二級根系所有連接的外部連接總和μ和植物整條根系中最大的從基部到外部連接的外部連接的個(gè)數a（根系最大路徑長(cháng)度）相等，即μ = a，其二級根系表現為典型的魚(yú)骨狀構型（herringbone branching）（圖2）。一般認為，植物根系結構具有自相似性，而目前研究表明鳳眼蓮局部根系與整體根系在結構上并不一致，即鳳眼蓮的根系能較好地滿(mǎn)足植物拓撲學(xué)中的對稱(chēng)性假設，卻并不滿(mǎn)足自相似性假設。為此，黃曉龍等人基于L系統建立了水生植物根系動(dòng)態(tài)生長(cháng)模型，用于模擬水生植物從初生結構到次生結構，從簡(jiǎn)單根系到復合根系的動(dòng)態(tài)生長(cháng)過(guò)程。根系動(dòng)態(tài)生長(cháng)模型主要包含根系伸長(cháng)規則和根系分支規則，并包含由主根與側根的夾角θ和徑向角γ確定初始根系生長(cháng)方向。根系模型分析結果表明鳳眼蓮的單獨一條二級根系結構為典型魚(yú)骨狀構型，整體根系為典型叉狀分支構型（dichotomous branching），即鳳眼蓮根系同時(shí)兼具魚(yú)骨狀構型和叉狀分支構型的根系特點(diǎn)（圖3）。鳳眼蓮整體根系由多條魚(yú)骨狀構型根系構成一種特殊的叉狀分支構型，可稱(chēng)作“輻射狀聚合構型（Poly-herringbone branching）”。這種特殊根系構型或許可以解釋鳳眼蓮高生長(cháng)和適應能力，這可能有助于解釋其高入侵性。通過(guò)模型構建顯示鳳眼蓮可以發(fā)展出龐大的根系，在較為適宜的條件下，鳳眼蓮可以達到較高的成熟根系總根長(cháng)（2042.78 m），這有利于鳳眼蓮占據較多的空間和資源，使得鳳眼蓮在對本地植物的競爭中占有優(yōu)勢。相關(guān)成果發(fā)表于水生生物學(xué)期刊Hydrobiologia（https://dx.doi.org/10.1007/s10750-019-3946-3）和湖沼學(xué)期刊《湖泊科學(xué)》（https://kns.cnki.net/kcms/detail/32.1331.P.20220519.0914.004.html），并已獲授權相關(guān)根系模擬專(zhuān)利（“一種水生植物根系立體幾何構型的構建方法”和根系模擬軟件著(zhù)作權。
圖2 （A）鳳眼蓮單獨一條掃描一級根系和（B）模型構建
圖3 鳳眼蓮（A）掃描整體根系和（B）根系模型構建
政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì )（IPCC）的報告表明，氣溫上升仍是21世紀全球氣候的大趨勢。生物入侵是全球變化的一部分，全球變化的其他方面也會(huì )對生物入侵產(chǎn)生影響。入侵物種可能會(huì )受益于溫度的升高，因為氣候可以被視為一種資源，而可用資源的增加有利于入侵物種的入侵性（資源波動(dòng)假說(shuō)，“fluctuating resources hypothesis (FRH)”）。溫度是影響植物生長(cháng)、繁殖和分布的基本非生物因素。如果冬季氣溫升高，入侵植物可能有更大的機會(huì )越冬并蔓延到之前無(wú)法生存的地區。由于漂浮植物生長(cháng)在水體-大氣界面，對不利環(huán)境因素的變化比一般水生植物更為敏感，并且鳳眼蓮水分含量達到95%，低溫會(huì )導致植物細胞中形成冰晶使其破裂，還會(huì )導致蛋白質(zhì)失活或變性。于海澔等人的研究表明作為一種熱帶植物，冬季低溫是鳳眼蓮生長(cháng)的強烈限制因子，長(cháng)江流域為鳳眼蓮冬季自然分布北界。黃曉龍等人以鳳眼蓮為模式植物，于2020-2021年在太湖湖泊生態(tài)系統研究站（太湖站）東山分站進(jìn)行了中宇宙跨年實(shí)驗，確定了氣候變暖（模擬環(huán)境溫度升高 1.5°C 和3.0°C）和水位下降（水深為 1 cm、10 cm 和 20 cm）對鳳眼蓮17種功能性狀（生長(cháng)、形態(tài)、根系拓撲結構、光合和化學(xué)計量學(xué)性狀）的影響（圖4）。結果表明氣候變暖和適當的水位下降促進(jìn)了鳳眼蓮的越冬生長(cháng)，這表明入侵植物可以從全球變暖中受益，與 FRH的假設一致。環(huán)境低溫誘導鳳眼蓮在湖泊沿岸帶定植扎根行為可被視為生態(tài)位變化的獨特生長(cháng)適應策略，這有助于其入侵冬季結冰后水面上死亡的漂浮植物留下的空生態(tài)位，這可能有助于它在春季汛期期間繁殖并產(chǎn)生新植株擴散。隨著(zhù)全球變暖的持續，鳳眼蓮的分布界限可能會(huì )向北擴展，水生生態(tài)系統將面臨更嚴重的入侵威脅。研究結果同時(shí)也表明在冬季湖泊退水期間在湖泊沿岸帶淤泥中清除這種植物可能是比在生長(cháng)旺盛的夏季采取清除措施更有效的防治策略。相關(guān)成果發(fā)表于生態(tài)學(xué)期刊Ecology and Evolution（http://dx.doi.org/10.1002/ece3.9181 ）。
圖4 鳳眼蓮對冬季升溫和水位變化實(shí)驗設計
作為模式植物，陸生植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）在幾乎所有植物分支學(xué)科中都被廣泛研究，然而在水生植物中尚未確定類(lèi)似的模式生物。目前已經(jīng)建立了一些鳳眼蓮模型，如Lorber等人的生長(cháng)和繁殖模型、Gamage等人的種群生長(cháng)模型、Yang等人的機載高光譜圖像識別模型、Wilson等人的自然資源評估模型、Eid和Shaltout的根莖葉生長(cháng)和相互關(guān)系模型和黃曉龍等人的根系拓撲結構模型
和動(dòng)態(tài)生長(cháng)模型。此外關(guān)于該物種在淡水生態(tài)系統的作用的也已經(jīng)有大量研究，如Pinto-Coelho和Barcelos Greco鳳眼蓮和元素循環(huán)的研究；Malik、Villamagna和Coetzee等人鳳眼蓮對水生生態(tài)系統影響、管理和利用的研究；范書(shū)鋒等人鳳眼蓮與植食性昆蟲(chóng)的關(guān)系的研究；Mohanty、Alvarado、Malar等人鳳眼蓮對化學(xué)污染物的生物吸附的研究；游文華、范書(shū)峰、王彤、于洪偉等人鳳眼蓮對環(huán)境因素的反應的研究；Feng、Mishr等人鳳眼蓮在生態(tài)修復中應用的研究等等。由鳳眼蓮高生長(cháng)速率、強大的克隆繁殖能力和在原產(chǎn)地豐富的有性繁殖能力推斷該植物可被視為r-策略物種。鳳眼蓮植株大小適中、易于培養、遺傳分化低。其葉片相對一般水生植物較大且數量較多，使其葉性狀的估計更容易和更精確。其根系較多且具有代表性，根系指標也相對容易估計和量化。因此，我們提倡使用鳳眼蓮作為水生植物中的模式生物，用于研究水生植物對全球淡水生態(tài)系統變化的響應，這也有助于尋求控制其擴散的措施。
本研究得到國家自然科學(xué)基金委員會(huì )重點(diǎn)基金、青年科學(xué)基金、中國科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò )STS計劃區域重點(diǎn)項目和科研儀器設備研制項目、中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所引進(jìn)人才啟動(dòng)項目和青年科學(xué)家小組項目支持。太湖站和東山分站為研究提供實(shí)驗場(chǎng)地。