黃色的藍藻水華
藍藻水華(cyanobacterial blooms)通常被定義為，富含N、P 等營(yíng)養鹽的水體，在適宜的溫度、光照和風(fēng)速等環(huán)境條件下，水體中的藍藻大量繁殖，往往形成肉眼可見(jiàn)的藍藻群體顆粒，使水柱的透明度發(fā)生明顯改變，從而對水體生態(tài)環(huán)境造成危害或潛在危害的一種現象。藻類(lèi)細胞所呈現的顏色，是其所含光合色素的綜合表現，與其細胞所含光合色素的組成和含量直接相關(guān)。藻類(lèi)光合色素是指在光合作用過(guò)程中捕獲光能，并將光能轉化為化學(xué)能的一類(lèi)化學(xué)物質(zhì)。根據其分子結構可以分成葉綠素(Chlorophylls)、類(lèi)胡蘿卜素(Carotenoids)和藻膽蛋白三大類(lèi)(Phycobiliprotein)。藍藻細胞內色素主要包括葉綠素、藻藍素和藻紅素，故較少吸收藍綠光，因而主要呈現藍綠色。為此，藍藻也常被稱(chēng)為藍綠藻(blue green algae)，藍藻水華也以藍綠色的水色為主。
隨著(zhù)藍藻水華關(guān)注度的不斷提升，尤其是監測和研究的不斷深入，經(jīng)常在水體中發(fā)現黃綠色和黃色的藍藻水華（圖1）。Cai等于2014年10月發(fā)現，以微囊藻為優(yōu)勢種的太湖藍藻水華從7月的藍綠色變?yōu)辄S色。國外，關(guān)于黃色藍藻水華的文獻也較少。2000年，新西蘭的一個(gè)富營(yíng)養湖泊Rotoehu湖，大量的微囊藻變成了芥末黃色。有些人認為這可能是另一種藻種導致的顏色變化，但微囊藻活體樣本呈黃色且占絕對主導地位。這種現象存在很長(cháng)時(shí)間，在西班牙也出現了這種現象，主要是由藍藻門(mén)的賴(lài)格烏龍藻Woronichinia naegliana水華導致。此外，2002年Krienitz等觀(guān)察到了以魚(yú)腥藻（長(cháng)孢藻）為主的Victoria湖黃色藍藻水華，以及2005年Santos等報道在葡萄牙亞速爾群島Sete-Cidades湖發(fā)現以微囊藻屬為優(yōu)勢種的黃色藍藻水華。
圖1 黃色的藍藻水華
(圖片來(lái)自https://www.algaehub.cn)
目前，對于黃色藍藻水華的成因尚無(wú)統一的結論。本文擬重點(diǎn)分析太湖黃色藍藻水華案例，并通過(guò)綜述國內外其他湖泊水體黃色藍藻水華案例，探究黃色藍藻水華的成因。
1 案例分析
1.1 中國太湖
限于以往的觀(guān)測手段、范圍和頻次等，以及對于這一現象的認識，記錄和開(kāi)展相關(guān)研究的資料不多。實(shí)際上，太湖的黃色藍藻水華是一種非常常見(jiàn)的水華現象。近年來(lái)，尤其是隨著(zhù)無(wú)人機技術(shù)在藍藻水華監測預警中的不斷發(fā)展和運用，近地飛行后獲取大量的水華照片，逐步引起了科學(xué)家和政府管理部門(mén)的重視。
2022年2月26日，無(wú)錫市生態(tài)環(huán)境局在太湖梅梁灣沿岸及其周邊河道發(fā)現較大面積的黃色藍藻水華。隨后，2022年3月2日至4日江蘇省無(wú)錫環(huán)境監測中心開(kāi)展深入調查和研究，發(fā)現引起本次水華的物種是太湖冬春季常見(jiàn)物種長(cháng)孢藻 Dolichospermum，優(yōu)勢度大于99.9%。針對圖2在黃色藍藻水華出現的區域設置了5個(gè)點(diǎn)位，現場(chǎng)和理化數據詳見(jiàn)表1。
圖2 長(cháng)孢藻引起的黃色藍藻水華
(A, 2022年2月26日無(wú)人機監測圖；B, 2022年3月2日現場(chǎng)人工監測；C, 2022年3月2日無(wú)人機監測圖；D, 2022年3月2日黃色藍藻水華優(yōu)勢種，水華長(cháng)孢藻)
由表1可知，調查期間黃色藍藻水華的聚集區域主要分布在太湖沿岸，且湖體中也有少量分布。因此岸邊聚集不是其分布特征，這主要與氣象條件有關(guān)。同時(shí)，由于樣本采自太湖沿岸藍藻水華聚集區的表層，因此葉綠素a最低值也超過(guò)了100 μg/L，均值更是高達369 μg/L，可見(jiàn)水體中的生物量較大。同時(shí)，由于水體中較大的生物量，藻源性的N和P貢獻也較大，總氮和總磷的均值分別高達3.87和0.15 mg/L。水體溫度均值為14.6℃，藻類(lèi)已經(jīng)逐步開(kāi)始繁殖，生物量達到一定程度后，加之適宜的氣象條件，極易形成藍藻水華。
表1 2022年3月2日調查的現場(chǎng)和理化參數
2018年9月14日11時(shí)16分EOS/MODIS衛星遙感影像顯示，全太湖藻類(lèi)聚集面積約為475 km2。如圖3所示，在梅梁湖附近水域，發(fā)現同時(shí)出現藍綠色、橙黃色和暗黃色的藍藻水華聚集?，F場(chǎng)水溫26.7℃，pH值9.30，溶解氧10.93 mg/L(飽和度136.3%)，可見(jiàn)藻類(lèi)處于大量增殖階段。樣本采集后，經(jīng)顯微鏡鏡檢分析藍藻水華優(yōu)勢種主要為微囊藻Microcystis spp.，優(yōu)勢種類(lèi)為水華微囊藻、魚(yú)害微囊藻、片狀微囊藻和惠氏微囊藻，合計80.0%以上, 詳見(jiàn)圖4。
圖3 微囊藻引起的黃色藍藻水華
(A, 藍綠色的藍藻水華；B, 橙黃色的藍藻水華；C, 暗黃色的藍藻水華；D, 太湖藍藻水華衛星遙感監測圖)
圖4 水華藍藻優(yōu)勢種顯微圖
(A, 水華微囊藻；B, 魚(yú)害微囊藻；C, 惠氏微囊藻；D, 片狀微囊藻)
在2018年9月14日太湖黃色微囊藻水華調查中，分別取5個(gè)點(diǎn)位的藻類(lèi)樣品進(jìn)行了色素組成分析實(shí)驗。其中，1#、2#和3#為黃色水華樣本，4#和5#為藍綠色水華樣本。由圖5可知，5個(gè)點(diǎn)位的藻類(lèi)在主要色素組成方面并無(wú)明顯的差異；但通過(guò)測定樣品中色素的相對含量可知，1#、2#和3#點(diǎn)位中藍藻的特征色素玉米黃素(Zeaxanthin)濃度明顯大于葉綠素a(Chlorophyll-a)，而4#和5#點(diǎn)位中藍藻的葉綠素a濃度明顯大于玉米黃素。這表明細胞中不同色素的含量有所差異，從樣品的外觀(guān)來(lái)看，1#、2#和3#點(diǎn)位樣品的顏色顯得偏黃，而4#和5#點(diǎn)位樣品顯得深綠。
圖5 反相高效液相色譜對混合標準光合色素的色譜分析圖
(A~E, 色譜分析圖；F, 樣本)
綜上所述，在中國太湖經(jīng)?？梢员O測到冬末春初的長(cháng)孢藻水華，以及夏秋季的微囊藻水華，這些藍藻水華均可以呈現黃色。實(shí)際上，太湖黃色的藍藻水華在四季均可出現，只是限制于觀(guān)測手段、范圍和頻次等原因，不能及時(shí)觀(guān)測而已。值得注意的是，即使在相同時(shí)間相同水域，藍藻水華的顏色也會(huì )有很大的變化。對于形成藍藻水華的群體顆粒而言，不同的藻類(lèi)群體顆粒顏色也有一定的差異，這些群體顆粒的色素組成是藻類(lèi)對外界環(huán)境條件的響應。
1.2 國際水庫和湖泊
國際上關(guān)于黃色藍藻水華報道較少。2018年8月3日，Maria Verdugo Alth？fer在ResearchGate上提問(wèn)，關(guān)于西班牙某水庫黃色藍藻水華的問(wèn)題。她發(fā)現該水庫出現明顯黃色水華，采集水體中的混合樣本鏡檢后發(fā)現，賴(lài)格烏龍藻Woronichinia naegeliana優(yōu)勢度為87.9%，細胞密度1.4×109 cells/L，為第一優(yōu)勢種(圖6)。而在上述提問(wèn)的回復中提到存在黃色藍藻水華的Rotoehu湖，是新西蘭羅托魯阿群湖(Lakes Rotorua)之一，這些湖泊大多是火山型湖泊，相對集中，不同程度上均面臨湖泊富營(yíng)養化問(wèn)題。而其中的Rotoehu湖水質(zhì)也在不斷惡化中，藍藻水華也時(shí)常暴發(fā)。2020年，Thomson-Laing等針對Rotoehu湖開(kāi)展了為期12周的藍藻監測，發(fā)現12月到1月中旬以長(cháng)孢藻Dolichospermum為優(yōu)勢種，1月份下旬以后以微囊藻Microcystis為優(yōu)勢種，存在長(cháng)孢藻和微囊藻交替的演替規律。2001年，Krienitz等在Victoria湖的調查中發(fā)現了以魚(yú)腥藻（長(cháng)孢藻）為主的黃色藍藻水華，其優(yōu)勢種主要是Anabaena flos-aquae和Anabaena discoidea。2005年，Santos等在葡萄牙亞速爾群島的Sete-Cidades湖研究發(fā)現，藍藻水華暴發(fā)往往從4-5月至10月，期間以銅綠微囊藻為優(yōu)勢種常在水面形成黃綠色藍藻水華。因此，從上述Rotoehu湖、Victoria湖和Sete-Cidades來(lái)看，魚(yú)腥藻（長(cháng)孢藻）和微囊藻可形成黃色藍藻水華。
圖6 賴(lài)格烏龍藻Woronichinia naegeliana水華
(A-B, 呈現黃色的水華；C, 賴(lài)格烏龍藻×100倍；D, 賴(lài)格烏龍藻×400倍)
2. 成因淺析
目前，對于黃色藍藻水華的成因尚未有統一的結論。主要爭論點(diǎn)在于藍藻藻體是否變黃。一部分觀(guān)點(diǎn)認為藍藻水華是由大量的藻類(lèi)群體顆粒組成（圖7），實(shí)際上每一個(gè)群體顆粒的色素組成存在差異，因此每一個(gè)群體顆粒的顏色都不一樣。黃色藍藻水華所呈現的黃色主要原因是光的折射以及紅色伴生硅藻的存在，使得盡管水體中藍綠色的藍藻為優(yōu)勢種群，在觀(guān)測湖水時(shí)水色仍以黃色為主。另一部分認為藍藻在周?chē)h(huán)境出現變化時(shí)，自身葉綠素、藻藍素合成減少，胡蘿卜素以及葉黃素占比增加，使得藻體呈現黃色，故而發(fā)生黃色藍藻水華。其中，主要的環(huán)境影響因子包括光照和營(yíng)養元素（特別是氮元素）。
圖7 藍藻水華群體顆粒
(圖片來(lái)自https://www.algaehub.cn)
2.1 光照
光照強度能夠顯著(zhù)影響藍藻細胞的色素合成。當光照較強時(shí)，比如在夏季強烈的陽(yáng)光下，尤其是陰雨天放晴后，藍藻暴露于較強的光合有效輻射很可能導致水分分解速度過(guò)快，并產(chǎn)生過(guò)多的活性氧，因此會(huì )通過(guò)合成光保護色素類(lèi)胡蘿卜素以防止氧化損傷光系統。類(lèi)胡蘿素在色素組成中比例上升，導致藍藻在感官上呈現偏黃的狀態(tài)。當光照較弱時(shí)，缺乏陽(yáng)光或營(yíng)養可能會(huì )影響藍藻生長(cháng)甚至衰亡，孟澤婧等的模擬實(shí)驗推斷，在自然條件下綠色的新鮮藍藻會(huì )逐步降解為黃綠色、淺黃色和白色，其中在衰亡3天后會(huì )釋放大量的藻藍色素，這也解釋了藍藻衰亡過(guò)程中發(fā)黃的原因。
此外，Sidler研究表明，不同光質(zhì)下細胞藻膽體組分也會(huì )發(fā)生變化，借此可將藍藻分為3大類(lèi)：1) 當藍藻含有藻紅藍蛋白時(shí)，在不同光質(zhì)下，藍藻藻膽體的組分不變化；2) 在不同光質(zhì)下，藻膽體中色素蛋白種類(lèi)發(fā)生變化。例如絲狀藍藻 Calothrix sp. PCC 7601細胞在紅光培養下，其編碼紅色、吸收藍綠光的藍藻藻紅蛋白基因的表達被另一種編碼藍色、吸收紅光的藻藍蛋白的基因所替代。3)在不同光質(zhì)下，藻膽體的中色素蛋白相對豐度發(fā)生變化。例如席藻屬Phormidium sp. C86細胞在綠光培養下藻膽體中藻紅蛋白、藻藍蛋白以及別藻藍蛋白的比例為7.3:1:1，而在紅光培養下，三者比例則變化為1.2:3.3:1。
2.2 水度